总有一天不论如何都要一起制作动画——上山高中动画同好会的5人向葫芦屋的甜甜圈如此起誓。她们毕业以后，分别在各自的岗位从事动画制作，并通过《第三飞行少女队》而接近了自己的梦想。 　　4年后——。在动画的世界找到了自己的容身之所、逐渐成长起来的5人，开始面对新的苦恼和试炼。

革命历228年，冬。从属于E.U.联盟联军的W Zero部队中尉阿基德（入野自由 配音）迎来了与哥哥——布里塔利亚帝国圣米迦勒骑士团的团长信•修加•夏音度（松风雅也 配音）的决斗。成濑幸也（松冈祯丞 配音）制造的炸弹虽然摧毁了帝国1/3的战斗力，但是他们仍然面对着为数众多的对手。敌我差距悬殊，获胜希望渺茫。关键时刻，骑士团下的阿修罗队队长阿修雷・阿修罗（寺岛拓笃 配音）临阵倒戈，加入阿基德他们一方。决战前夕，阿基德剪下自己的一撮头发，交到蕾拉•玛露卡尔（坂本真绫 配音）的手中。 历经战火的洗礼，他们之间的关系悄然发生着改变。希望还是绝望，前路迷茫……

在秩序井然的艾嘉王国，人类谨遵祖先的教训，绝不抬头仰望苍穹，放纵思绪流淌狂奔。传说在很久以前，地上的人们挑战造物，结果致令重力反转，难以数计的人类和建筑“坠入”蓝天，销声匿迹。但森严的秩序和自由思想势必发生冲突，少年艾吉（冈本信彦 配音）夜晚偷偷溜到野外，躺在草地上仰望繁星点点的夜空，而就在此时，身后的洞口出现了一个神色慌张的女孩。她叫帕特玛（藤井雪代 配音），拥有和艾吉全然相反的重力场。为了防止帕特玛跌落到空中，艾吉小心翼翼将其带到小屋保护起来。可是政府很快发现了帕特玛的踪迹，最高领导人动员全部力量展开围捕。 在你来我往的追逐过程中，艾嘉王国和反转人的秘密也悄然揭开……